Procesos evolutivos y patrones de especiación en tenebriónidos de la Cuenca Mediterránea

Resumen

Describir cómo se ha generado la diversidad actual y los mecanismos evolutivos responsables son el eje central de la biología evolutiva. La familia Tenebrionidae Latreille, 1802 representa uno de los grupos de coleópteros más diversos, con más de 30.000 especies descritas en todo el mundo, cuyo ancestro común dataría del Jurásico. Para entender cómo se ha generado la diversidad actual de tenebriónidos, hemos seleccionado dos géneros con reducida capacidad dispersiva: Pimelia (Pimeliinae) y Misolampus (Stenochiinae). Nuestro estudio se centra en la Cuenca Mediterránea, especialmente en su parte occidental, donde ambos géneros concentran gran parte de sus endemismos y la distribución total de algunos de sus taxones. En esta tesis, se analizaron las relaciones filogenéticas dentro de ambos géneros basadas en marcadores mitocondriales y nucleares, discutiendo la taxonomía y sistemática de ambos grupos. Asimismo, se estableció un marco temporal de origen y diversificación, y se reconstruyeron los escenarios biogeográficos históricos más plausibles, para profundizar en el conocimiento de su historia evolutiva y los mecanismos responsables de su diversidad y distribución actual. A la luz de nuestros resultados, actualizamos la taxonomía dentro de ambos géneros, basada mayoritariamente en caracteres morfológicos que se han revelado como homoplásicos. Así, describimos seis nuevos subgéneros dentro de Pimelia, resolviendo también varios problemas taxonómicos y nomenclaturales. Además, nuestros resultados situaron el antepasado de Pimelia en el norte de África como región más probable (Oligoceno Temprano), con una mayor diversificación hace 22-12 Millones de años. Interesados en cómo la compleja historia geológica de la Cuenca Mediterránea Occidental habría condicionado la diversificación de este grupo mediante eventos vicariantes, así como en el papel de la dispersión en las expansiones y contracciones de rango de sus especies, analizamos el papel del Estrecho de Gibraltar, una barrera biogeográfica histórica para muchos artrópodos. Pimelia y Miso/ampus, pese a su reducida capacidad dispersiva, tienen representantes en ambos lados de esta importante barrera biogeográfica, incluso en el caso de Pimelia con dos especies -P. (Amblyptera) scabrosa Solier, 1836 y P. (Amblypteraca) chrysomeloides (Pallas, 1781)- distribuidas en ambos lados. Para entender bien la historia filogeográfica de esta última especie, en un primer trabajo se discutió la estructura taxonómica de Amblypteraca y la variación intraespecífica en P. (Amblypteraca) chrysome/oides, definiéndose varias subespecies, estabilizando algunos de los nombres disponibles y corrigiendo identificaciones erróneas previas. El estudio de los patrones de diversidad genética, tanto dentro como entre las especies de los subgéneros de Pimelia en el área Bético-Rifeña, constató que dentro de un mismo linaje Pimelia existían casos en los que el Estrecho no había representado una barrera biogeográfica, como en Amblyptera y Amblypteraca. Ambos subgéneros comparten patrones de colonizaciones post-Messinienses recurrentes a través del Estrecho, posiblemente impulsadas por eventos estocásticos o catastróficos. En otros subgéneros, como en Magrebmelia, el Estrecho habría representado una fuerte barrera al flujo génico desde el Mioceno Medio. Tras actualizar en un estudio el rango de distribución de las especies de Misolampus y determinar el estatus taxonómico de las poblaciones aisladas, se confirmó posteriormente que el área límite entre África y Europa ha constituido una barrera para el intercambio génico desde el Mioceno temprano, sin existir evidencias de dispersión transcontinental desde entonces. Nuestros resultados situaron al ancestro común entre las placas Ibérica y Bética-Rifeña como región más probable. Las especies de Misolampus han permanecido como linajes relictos desde el Mioceno, con expansiones y contracciones de rango durante el Pleistoceno que han dejado huellas de procesos de especiación incipientes, y reflejando adaptaciones a las condiciones climáticas cambiantes. Tanto para Misolampus como para Pimelia el área lbero­ Magrebí ha servido como refugio y también como centro de diversificación. Los resultados obtenidos en esta tesis constatan como la compleja historia geológica de la Cuenca Mediterránea Occidental desde el Oligoceno ha condicionado, en gran medida, la diversificación y actual diversidad de Tenebrionidae en el área. Además, nuestros estudios filogenéticos y escenarios biogeográficos plantean también un escenario de partida para futuros estudios en ambos géneros, que pueden ayudarnos a comprender su resiliencia durante millones de años.