The genera Chionoloma, Oxystegus, Pachyneuropsis and Pseudosymblepharis (Pottiaceae, Bryophyta)taxonomy and phylogeneticrelationships

Resumen

La familia Pottiaceae incluye el mayor número de especies de musgos y su taxonomía es una de las más complejas dentro de los briófitos. La circunscripción de sus géneros ha generado controversia desde la descripción de la familia. En esta tesis se estudian cuatro géneros de las Pottiaceae pertenecientes a la subfamilia Trichostomoideae: Chionoloma Dixon, Oxystegus (Limpr.) Hilp., Pachyneuropsis H.A. Mill. y Pseudosymblepharis Broth. Los principales objetivos son (i) resolver las relaciones filogenéticas entre los cuatro géneros reconocidos a partir de marcadores nucleares y cloroplásticos; (ii) aportar una síntesis taxonómica de las especies de Chionoloma, Oxystegus, Pachyneuropsis y Pseudosymblepharis en todo el mundo y (iii) buscar nuevos marcadores moleculares de utilidad filogenética mediante el ensamblaje de los genomas cloroplásticos y mitocondriales de dos especies de estos géneros, Oxystegus tenuirostris var. tenuirostris (Hook. & Taylor) A.J.E. Sm. y Pseudosymblepharis schlimii M. Alonso, M.J. Cano & J.A. Jiménez. Con el fin de cumplir el primer objetivo se lleva a cabo una filogenia a partir de los marcadores nrITS, atpB-rbcL, trnG and trnL-F. La monofila de estos cuatro géneros se investiga usando análisis de máxima verosimilitud e inferencia bayesiana. La reconstrucción de caracteres ancestrales muestra un alto nivel de homoplasia en los caracteres morfológicos tradicionalmente usados para separar estos cuatro géneros. Según estos resultados, se sugiere que Chionoloma, Oxystegus y Pseudosymblepharis deberían unirse en un solo género, siendo Chionoloma el nombre prioritario. La posición taxonómica de Pachyneuropsis requiere de más estudios para poder ser clarificada. La revisión taxonómica se basa en más de 2.600 especímenes depositados en diferentes herbarios o recolectados durante campañas de muestreo. Se han identificado un total de 131 nombres y se han examinado sus correspondientes tipos nomenclaturales, lectotipificando 69 nombres. Como resultado de esta revisión se aportan claves dicotómicas, descripciones, dibujos, fotografías y datos de distribución de cada una de las especies reconocidas. Tras el estudio taxonómico se concluye que el género Chionoloma está compuesto por 22 especies y una variedad. De estas especies, 18 se proponen como nuevas combinaciones y se describe e ilustra una especie nueva para la ciencia. Además, 56 nombres son sinonimizados y se aportan 87 nuevas citas para varios países. Por su parte, los resultados relativos al género Pachyneuropsis muestran que éste consta de dos especies, una de ellas combinada en este trabajo, y se consideran dos nuevos sinónimos. La búsqueda de nuevos marcadores moleculares se basa en estudios genómicos centrados en completar los genomas de los orgánulos de dos especies de este grupo. Únicamente el genoma mitocondrial de la especies Chionoloma tenuirostre var. tenuirostre ha sido ensamblado y anotado. El genoma está formado por 105.001 pb, con un contenido en GC de 39,2%, incluyendo 40 genes que codifican proteínas, 24 tARN y 3 rARN. Se hallan presentes todos los intrones, excepto uno, que no se ha documentado en musgos con perístoma, y no se han encontrado regiones repetidas de 50 pb. El contenido en genes y su orden es idéntico al de la mayoría de los musgos, recalcando que el genoma mitocondrial es estable no sólo a lo largo de los distintos linajes vegetales, sino también específicamente dentro del clado de los musgos. Un árbol filogenético es inferido a partir del genoma de 16 especies de musgos para validar la secuencia de C. tenuirostre var. tenuirostre, confirmando que comparte ancestro común con Syntrichia Brid. En resumen, esta tesis constituye no solo el primer trabajo filogenético de los géneros Chionoloma, Oxystegus, Pachyneuropsis y Pseudosymblepharis, sino también la primera revisión taxonómica del grupo a nivel mundial y uno de los pocos estudios de genómica de briófitos llevados a cabo hasta el momento.