Filogeografía de tres gipsófitos ibéricoslepidium subulatum.l., gypsophila struthium. In loefl. Y ononis tridentata l.

Resumen

Aunque el yeso es un recurso cuyo uso se conoce desde el Neolítico, las primeras referencias científicas que encontramos a la flora gipsófila proceden de Asso y Cavanilles en el s. XVIII. Desde entonces ha sido muy estudiada, destacando autores como Willkomm (s. XIX), que fue el primero en estudiar en profundidad las estepas ibéricas o Johnston y Parsons, ya en el siglo XX, con los que empieza la era moderna del estudio de la gipsofilia. El caso de los estudios filogeográficos es más escaso. Destacan los trabajos llevados a cabo por Catalán y colaboradores con gipsófitos ibéricos. La Península Ibérica presenta la mayor extensión de afloramientos de yeso de Europa ocupando un 6,1 % de su superficie total. Más de la mitad de los aljezares ibéricos se extienden fundamentalmente por la mitad oriental de la Península. La superficie de estos afloramientos es muy variable. Así, junto a grandes extensiones de yeso más o menos continuas, existen pequeños afloramientos que salpican todo el territorio peninsular, de modo que representan un tipo de ecosistema muy fragmentado. Los suelos de yeso tienen propiedades físicas y químicas especiales que representan un desafío para el establecimiento de las plantas. Sin embargo, presentan una flora diversa y exclusiva, con un gran número de gipsófitos endémicos tanto de distribución amplia como reducida. No obstante, en conjunto, estas plantas no presentan síndromes específicos claros de adaptación al yeso, sino que, más bien, están adaptadas a la xericidad que estos ambientes conllevan. De hecho, estudios previos sugieren que los gipsófitos, en lugar de ser una flora especialista, serían parte de una paleoflora adaptada a climas secos, que actualmente se refugian en los aljezares por ser malas competidoras fuera de los mismos. Por otra parte, debido a su patrón geográfico fragmentado, los aljezares comparten algunas características ecológicas con los ecosistemas insulares, como la elevada ß-diversidad. El origen de la actual distribución geográfica fragmentada de las plantas de yeso pudo haber seguido un modelo vicariante, en el caso de gipsófitos desplazados por competencia a los yesos, o un modelo de dispersión a larga distancia, en el caso de gipsófitos especialistas. Un caso intermedio es el modelo ¿stepping-stone¿ (piedras-puente). Entre los dos modelos biogeográficos extremos, dispersión y vicarianza, podría existir un gradiente de posibilidades entre las cuales puedan situarse las diferentes especies; incluso puede ocurrir que, en función de las condiciones paleoclimáticas, la situación varíe en unos casos y otros. En este trabajo se presenta el estudio filogeográfico de las especies gipsófilas Lepidium subulatum L., Gypsophila struthium L. in Loefl. y Ononis tridentata L. Los datos genéticos obtenidos nos sirven, por una parte, para tratar de determinar la estructura poblacional y los niveles de variabilidad genética de estas especies, lo que ayudaría desenmascarar el efecto de los eventos paleoclimáticos sobre sus historias biogeográficas, ya que habrían dejado su impronta genética. Por otra parte ayudarán a un mejor conocimiento de la flora gipsófila, desde el punto de vista genético. En último término, esta nueva información aporta conocimientos que podrían ser de gran utilidad para la gestión, conservación y restauración de los aljezares y de su biota. Además, como para este estudio se han utilizado especies vegetales de alta afinidad por los yesares y cuya distribución abarca la mayor parte de los afloramientos ibéricos, los datos obtenidos podrán usarse también para comprender o explicar, al menos en parte, el comportamiento biogeográfico de otras especies gipsófilas. Lepidium subulatum (Brassicaceae) es una planta endémica de los yesos Iberomagrebíes de área amplia, pero muy fragmentada y considerada como el gipsófito más estricto. Para llevar a cabo el estudio de la estructura genético-poblacional de esta especie se ha diseñado un conjunto de marcadores nucleares específicos tipo SSR que resultaron muy variables y que además podrán ser usados en otras especies cercanas. Inicialmente, en el estudio de L. subulatum se esperaban bajos niveles de diversidad genética intrapoblacional y una elevada diferenciación entre poblaciones como consecuencia de la elevada fragmentación de su distribución. Sin embargo, nuestros resultados muestran una elevada diversidad genética en todas las poblaciones, una baja diferenciación entre poblaciones y una pertenencia mixta de las poblaciones a los clúster genéticos ancestrales. Estos resultados podrían explicarse parcialmente por la existencia de polinización entomófila, principalmente por mordélidos, e incluso por la dispersión zoócora de semillas que apoyarían un modelo stepping stone. Sin embargo, la diversidad es tan elevada que difícilmente sería explicable si no fuera por una antigua distribución más amplia. De este modo, parece que existen evidencias que apoyan tanto el modelo stepping stone, como el que propone a esta planta endémica de yesos como refugiada. Nuestros datos parecen situar el origen de la especie en el sur de la Península Ibérica y, a partir de ahí, habría colonizado los territorios del centro y del norte. Tanto sus características de planta gipsófita, como los resultados genéticos que hemos obtenido sugieren que L. subulatum es una especie de gran utilidad para el seguimiento del cambio climático. Sería interesante comprobar si los previsibles cambios fenológicos afectarían al flujo genético entre poblaciones o si la especie se está retrayendo geográficamente. Gypsophila struthium (Caryophyllaceae) es una especie endémica de los yesos ibéricos con una amplia distribución. Esta planta tiene una gran capacidad colonizadora y siempre aparece en los primeros estadios de sucesión en hábitats alterados, como ocurre en canteras de yeso abandonadas. Presenta dos subespecies que se diferencian morfológicamente en la arquitectura de su inflorescencia y cuyas localizaciones son alopátricas en la mayoría de los casos. G. struthium susbp. struthium que se encuentra en los afloramientos de yeso del centro, este y sureste peninsular y G. struthium subsp. hispanica que se distribuye en las zonas del norte y este de la Península Ibérica. Los marcadores moleculares AFLP mostraron una diferenciación baja pero significativa entre las dos subespecies, probablemente por una reciente diversificación durante el Plioceno-Pleistoceno. En la zona de contacto entre ambos taxa, los análisis bayesianos revelaron que las poblaciones mostraban pertenencia mixta a los clúster genéticos ancestrales que separan ambas subespecies, a pesar de que morfológicamente las poblaciones pertenecían a una u otra subespecie. Esto indica que las barreras reproductivas entre ambos taxa es incompleta por lo que la hibridación es posible. Los datos obtenidos mediante AFLP mostraron niveles similares de diversidad genética en todas las poblaciones y baja o moderada estructura geográfica. Por el contrario, los haplotipos de cpDNA revelaron una elevada diversidad total y una fuerte estructura geográfica, además, a partir de estos datos también se infieren tanto procesos de aislamiento por distancia como expansión continua de rango. Estos datos sugieren que pudo haber más de un ciclo de expansión de la especie y que el flujo genético entre poblaciones mediante la dispersión de las semillas es limitado pero no tanto a través del polen. Nuestros datos situaron el origen de la ancestral G. struthium en los territorios del centro y del este de la actual G. struthium susbp. struthium, que posteriormente colonizaría los territorios del sureste y el norte, hacia donde se produjo la diversificación de G. struthium susbp. hispanica. Esta planta es muy interesante a la hora de recuperar hábitats alterados de yesos por su capacidad primocolonizadora. Sin embargo, debido a la fuerte estructura de sus haplotipos de cpDNA y la existencia de dos subespecies, es conveniente tratar con cuidado el origen de los ejemplares utilizados. Ononis tridentata L. (Fabaceae) es otra planta gipsófila de amplia distribución, aunque con preferencia por los suelos de yeso más estructurados. Es una especie muy variable morfológicamente que cuenta con las subespecies: O. t. subsp crassifolia, O. t. subsp tridentata y O. t. subsp angustifolia, que a su vez tiene dos variedades: O.t. a. var. angustifolia y O.t.a. var. edentula. Además, O. rentonarensis fue considerada una especie distinta por crecer en suelos que apenas contenían yeso pero aquí la incluimos por ser similar morfológicamente a O. t. subsp. tridentata. Aunque en este trabajo filogeográfico se ha tratado la especie en sentido amplio, de manera secundaria, también se ha indagado, sobre la relación entre subespecies. Nuestros resultados mostraron una fuerte diferenciación genética entre poblaciones y grupos geográficos y una distribución homogénea de la diversidad genética dentro de cada población, lo que apoyaría la hipótesis vicariante. Además, el aislamiento debe ser antiguo ya que encontramos muchos haplotipos de cpDNA de baja frecuencia propios de cada población que son variantes de los haplotipos principales de cada región geográfica. Según nuestros datos, podemos suponer que la zona ancestral se correspondería con los rangos este y sureste de la Península Ibérica. Por último, nuestros resultados parecen no apoyar la actual división en subespecies; en todos los análisis se comprobó que, en la mayor parte de los casos, las poblaciones se estructuran más según su proximidad geográfica que por su pertenencia a una subespecie. Solamente encontramos evidencias para las subespecies O. t. subsp. angustifolia var. edentula y O. t. subsp. crassifolia. O. rentonarensis forma parte de un filogrupo junto a las poblaciones de O. t. subsp. tridentata del centro. El interés de esta planta en conservación radica en su capacidad fijadora de nitrógeno ya que es una leguminosa. En este caso también habría que extremar las precauciones con el manejo de genotipos ya que es la planta que muestra la mayor estructuración genética en todos los niveles estudiados.