Morfometría geométrica aplicada al estudio evolutivo de los espermatozoides y su relación con determinantes de la fertilidad en roedores

Resumen

Las diferencias en forma y tamaño que presentan los gametos masculinos en el reino animal son sorprendentes. Se ha propuesto que esta variación es consecuencia de la acción de al menos cuatro factores: (1) la historia filogenética de las especies, (2) las fuerzas selectivas que pueden influir en la eficiencia fecundante de los espermatozoides, (3) el ambiente donde tiene lugar la fecundación (por ejemplo, el tracto reproductor femenino) además de la biología reproductiva de la hembra, y (4) los determinantes de la interacción entre los gametos, que confieren una alta especificidad al proceso de fecundación. En mamíferos el sistema de apareamiento más extendido es la poliginia. Sin embargo, las hembras pueden copular con varios machos (poliandria), tal como demuestran estudios moleculares que han identificado en una misma camada crías procedentes de más de un padre. Cuando las hembras se aparean con dos o más machos, tiene lugar un proceso denominado competición espermática en el que los eyaculados de diferentes machos compiten por fecundar el o los óvulo(s) de la hembra. En la actualidad, es bien conocido que este tipo de selección sexual postcópula es una fuerza evolutiva capaz de modelar la biología reproductiva del macho, así como las características de los espermatozoides. La competición espermática tiene un efecto importante sobre la variación morfológica de las células espermáticas. Incrementos en los niveles de competición espermática están asociados a un aumento en las dimensiones de los espermatozoides. A su vez, el incremento en tamaño está asociado a una disminución del grado de variación en dichas dimensiones. Si bien el efecto de la competición espermática sobre las dimensiones espermáticas está bien caracterizado, no ocurre lo mismo con relación a la evolución de su forma. Esto se debe a que durante mucho tiempo no ha sido posible disponer de herramientas de análisis de forma con suficiente poder resolutivo para caracterizar diferencias de morfología espermática entre especies. La morfometría geométrica es un método de análisis capaz de resolver las limitaciones de la morfometría tradicional cuantificando con precisión diferencias en forma, especialmente cuando se trata de células con morfología compleja. Los espermatozoides de roedores presentan una morfología peculiar cuando se los compara con los de otras especies de mamíferos euterios. El diseño de los espermatozoides de roedores muestra una enorme variación, incluso entre especies muy emparentadas, particularmente en la cabeza, que contiene el núcleo y un único gránulo exocitótico, y en cuyo extremo apical existe uno o varios apéndices en forma de gancho. El impacto de estas diferencias de forma sobre la función espermática es aún motivo de intenso debate. Esta Tesis Doctoral se centra en el análisis de diferencias morfológicas en distintas especies de roedores y su posible relación con la selección sexual postcópula. Las diferencias en forma se analizaron mediante morfometría tradicional y morfometría geométrica. Se estudiaron también las posibles relaciones entre la forma de la cabeza espermática y la velocidad de natación de los espermatozoides. Se encontró que el grado de variación intra-específico (estimado mediante el cálculo de coeficientes de variación), tanto en las dimensiones de los espermatozoides como en su velocidad de natación, está estrechamente relacionado con el nivel de competición espermática. Los espermatozoides de las especies de roedores muroideos estudiadas mostraron fenotipos muy diferentes. Aun así, fue posible reconocer un patrón de diseño similar para cada uno de los tres linajes de roedores analizados (subfamilias Arvicolinae, Cricetinae y Murinae) aunque hay claras diferencias entre linajes. Se analizó si las diferencias en diseño pueden tener influencias sobre la velocidad de natación. Centrándose en la morfología de la cabeza y en las dimensiones de otros componentes celulares, se encontró una clara asociación entre las variables de forma y dimensiones, y la velocidad de natación. Además, se encontró que los diferentes componentes celulares tienen efectos distintos sobre la velocidad y sobre la trayectoria de natación. Una de las estructuras que evidenció más diferencias entre especies es el gancho apical de la cabeza espermática. Los cambios en su morfología mostraron una clara asociación con los niveles de competición espermática y, a su vez, con la velocidad de natación. En conjunto, los resultados de esta Tesis sugieren que la selección sexual postcópula es un factor clave en la evolución de los gametos masculinos, poniendo de manifiesto que esta fuerza selectiva es capaz tanto de modular la morfología espermática como de estabilizarla una vez alcanzado un fenotipo óptimo para maximizar las posibilidades de éxito reproductor en un determinado individuo.